Wstęp
Mózg człowieka cechuje wysoki stopień neuroplastyczności. Oznacza to, że zarówno struktura, jak i połączenia między poszczególnymi obszarami są wrażliwe, a przez to kształtowane przez doświadczenie (Kossut 2019). W tradycyjnym ujęciu neuroplastyczność to przejęcie przez nowe obszary mózgu funkcji pierwotnie powiązanych z innymi strukturami, które uległy uszkodzeniu, np. w wyniku udaru (Fan i wsp. 2015) lub utraty jednego ze zmysłów (Hirsch i wsp. 2015). Neuroplastyczne zmiany w mózgu zachodzą również u osób zdrowych, np. w wyniku intensywnego treningu związanego zarówno z nabywaniem nowych umiejętności (Siuda-Krzywicka i wsp. 2016), jak i trenowaniem wyższych funkcji poznawczych, takich jak pamięć przestrzenna (Maguire i wsp. 2000). W świetle badań pokazujących wrażliwość mózgu człowieka na doświadczenie rodzi się pytanie, czy również dwujęzyczność może być przyczyną funkcjonalnych i strukturalnych adaptacji neuronalnych. Czy można mówić o „dwujęzycznym mózgu”?
Dlaczego dwujęzyczność miałaby leżeć u podstaw neuroplastycznych zmian w mózgu? Znajomość i używanie więcej niż jednego języka w życiu codziennym wiąże się z dodatkowymi wyzwaniami poznawczymi (Green i Kroll 2019). Po pierwsze, system poznawczy osoby dwujęzycznej musi się zmierzyć ze zorganizowaniem dwóch odrębnych systemów reprezentacji językowych: pierwszego, ojczystego języka (L1) oraz drugiego języka (L2). Po drugie, osoba dwujęzyczna musi posiadać efektywny mechanizm kontrolujący aktywacje obydwu systemów językowych pozwalający na użycie każdego z nich w odpowiednim kontekście. Ponieważ zarówno organizacja systemów reprezentacji dla dwóch języków, jak i kontrola poznawcza nakładają na system poznawczy dodatkowe wymagania, można się spodziewać, że będą podstawą szeregu neuroplastycznych zmian funkcjonalnych oraz strukturalnych.
Pytanie o konsekwencje dwujęzyczności dla funkcjonowania i struktury mózgu można rozbić na dwa bardziej szczegółowe zagadnienia. Po pierwsze – w jaki sposób są zorganizowane systemy reprezentacji obydwu języków? Po drugie – jakie jest neuronalne podłoże mechanizmów pozwalających osobom dwujęzycznym na sprawne posługiwanie się dwoma językami? Celem pracy jest podsumowanie badań przybliżających nas do odpowiedzi na powyższe pytania.
Jak dwujęzyczność wpływa na funkcjonowanie mózgu?
Lateralizacja języka u osób dwujęzycznych
Pierwsze badania wskazujące, że dwujęzyczność może się wiązać ze zmianą funkcjonowania mózgu, dotyczyły lateralizacji funkcji językowych (np. Albert i Obler 1978). Według nich u osób, które rozpoczęły naukę drugiego języka przed 6. rokiem życia niezależnie od osiągniętego poziomu jego znajomości, obserwuje się większe niż u osób jednojęzycznych zaangażowanie obydwu półkul w procesy językowe (przegląd w: Hull i Vaid, 2006, 2007). Co ciekawe, większy stopień dominacji lewej półkuli w procesach językowych zaobserwowano również u osób dwujęzycznych, które posługują się językami pochodzącymi z różnych rodzin językowych, w porównaniu z osobami dwujęzycznymi, których języki są do siebie bardziej zbliżone (D’Anselmo i wsp. 2013).
W ciągu ostatnich 20 lat wraz z rozwojem technik neuroobrazowania znacząco poszerzyło się spektrum zagadnień podejmowanych w badaniach nad neuronalnym podłożem dwujęzyczności. Poniżej przedstawiono główne obszary aktualnych dociekań.
Organizacja systemów reprezentacji L1 i L2 w mózgu osoby dwujęzycznej
Procesy językowe ze względu na swoją złożoność angażują szereg różnych struktur w mózgu tworzących neuronalną sieć językową (Fedorenko i wsp. 2010). Sieć językowa zajmuje się kodowaniem oraz przetwarzaniem reprezentacji językowych, które można podzielić na: a) reprezentacje konceptualne, tworzące system pojęciowy, b) reprezentacje leksykalne, związane ze słownictwem, oraz c) reprezentacje syntaktyczne, kodujące zasady zestawiania ze sobą różnych typów słów w zdania.
Reprezentacje konceptualne w dwujęzycznym mózgu
Najważniejsze modele opisujące organizację języków w systemie poznawczym osób dwujęzycznych: odwrócony model hierarchiczny (Kroll i Stewart 1994), model interaktywnej aktywacji dwujęzycznej (bilingual interactive activation – BIA+; Dijkstra i van Heuven 2002) oraz model cech rozproszonych (van Hell i De Groot 1998), postulują istnienie wspólnego systemu pojęciowego dla obydwu języków. Badania neuroobrazowe dostarczają dane wspierające wnioski sformułowane na podstawie badań behawioralnych. W badaniach analizujących neuronalne podłoże przetwarzania słów o tym samym lub innym znaczeniu w pierwszym i drugim języku zaobserwowano wspólne podłoże neuronalne reprezentacji konceptualnych dla pierwszego i drugiego języka. Obszary zaangażowania obejmują m.in. przednią część lewego zakrętu skroniowego (anterior left temporal gyrus; Crinion i wsp. 2006; Correia i wsp. 2014), obustronny zakręt przyhipokampowy (parahippocampal gyrus; Buchweitz i wsp. 2012) czy obustronną korę skroniowo-potyliczną (temporo-occipital cortex; Van de Putte i wsp. 2017; Correia i wsp. 2014). Podobne wyniki uzyskano w badaniach wykorzystujących zadania wymagające produkcji (Van de Putte i wsp. 2017), czytania (Buchweitz i wsp. 2012; Crinion i wsp. 2006), jak również słuchania (Correia i wsp. 2014) słów w obydwu językach. Co ciekawe, obszary mózgu aktywujące reprezentacje semantyczne wspólne dla obydwu języków są do pewnego stopnia zależne od wykonywanego zadania: w zadaniach wymagających produkcji wspólne podłoże neuronalne dla reprezentacji L1 i L2 zaobserwowano w korze skroniowej i potylicznej, natomiast w zadaniach wymagających rozumienia – słuchania i czytania – wspólne aktywacje dla L1 i L2 odnotowano w przedniej korze ciemieniowej (anterior parietal cortex), korze przedruchowej (premotor cortex) oraz zakręcie zaśrodkowym (postcentral gyrus).
Obszarem zaangażowanym w przetwarzanie reprezentacji konceptualnych niezależnie od modalności jest lewy zakręt językowaty (left lingual gyrus; Van de Putte i wsp. 2018).
Reprezentacje leksykalne w dwujęzycznym mózgu
Mózgowe podłoże systemów reprezentacji leksykalnych u osób dwujęzycznych ujęto w dwóch modelach teoretycznych: hipotezie zróżnicowanych reprezentacji (differential representations hypothesis; Paradis 2004) oraz hipotezie konwergencji (convergence hypothesis; Green 2003). Zgodnie z hipotezą zróżnicowanych reprezentacji reprezentacje leksykalne, związane ze znaczeniem oraz formą poszczególnych słów w danym języku, są przetwarzane przez odrębne sieci neuronów w ramach współdzielonych struktur odpowiedzialnych za przetwarzanie danego typu informacji. Jednak zawsze, niezależnie od biegłości w pierwszym i drugim języku, pozostają one odrębne dla każdego z języków (Roux i wsp. 2004; Paradis 2007). Zgodnie z alternatywną propozycją – hipotezą konwergencji (Green 2003), systemy reprezentacji każdego z języków osoby dwujęzycznej różnią się od siebie u osób o niskim poziomie biegłości w drugim języku, ale w miarę nabywania kompetencji w drugim języku jego reprezentacje stają się częścią ogólnego systemu językowego i jako takie nie różnią się jakościowo od reprezentacji ojczystego języka.
Obydwie teorie znajdują potwierdzenie w wynikach badań neuroobrazowych. Klein i wsp. (1995, 1999) pokazali, że generowanie słów w pierwszym i drugim języku angażuje tę samą sieć struktur w obrębie lewej dolnej, grzbietowo-bocznej kory czołowej (left inferior/ventro-lateral frontal cortex) oraz móżdżku (cerebellum). Zaobserwowane aktywacje nie różniły się od siebie ani w zakresie lokalizacji, ani intensywności. Z kolei w badaniu Chee i wsp. (1999) wykazano, że w obrębie sieci tych samych struktur aktywacje związane z generowaniem słów w drugim języku były słabsze w porównaniu z pierwszym językiem. Bardziej precyzyjnych informacji dotyczących organizacji reprezentacji językowych w mózgu osoby dwujęzycznej mogą dostarczyć badania wykorzystujące zjawisko adaptacji neuronalnej oraz analizę MVPA. Wykazały one, że przetwarzanie (czytanie) słów o tym samym znaczeniu w pierwszym i drugim języku angażuje tę samą sieć struktur obejmującą lewą boczną korę skroniową (left lateral temporal cortex), lewą grzbietową korę przedczołową (left dorsal prefrontal cortex), boczną korę potyliczną (lateral parietal cortex), zakręt wrzecionowaty (fusiform gyrus), górny i środkowy zakręt skroniowy, korę skroniowo-potyliczną i boczną korę przedczołową. W ramach tej sieci analiza MVPA pozwoliła jednak zidentyfikować odrębne aktywacje dla danego języka (Chee i wsp. 2003; Klein i wsp. 2006; Xu i wsp. 2017).
Reprezentacje syntaktyczne w dwujęzycznym mózgu
Według hipotezy konwergencji (Green 2003), podobnie jak reprezentacje leksykalne, systemy reprezentacji syntaktycznych każdego z języków różnią się od siebie tylko u osób o niskim poziomie biegłości w drugim języku. W miarę wzrostu poziomu znajomości drugiego języka jego reprezentacje stają się częścią ogólnego systemu językowego o wspólnym podłożu neuronalnym. Alternatywną propozycją do hipotezy konwergencji jest zaproponowany przez Ullmana (2001) model proceduralno-deklaratywny. Postuluje on, że w przeciwieństwie do reprezentacji leksykalnych będących częścią pamięci deklaratywnej reprezentacje syntaktyczne ojczystego języka są przechowywane w pamięci proceduralnej. U osób dwujęzycznych, które rozpoczęły naukę drugiego języka po opanowaniu języka ojczystego, reprezentacje syntaktyczne drugiego języka są zwykle nabywane explicite, jako zestaw zasad, i jako takie są zapisywane w pamięci deklaratywnej (Ullman 2001). W związku z tym, zgodnie z założeniami modelu proceduralno-deklaratywnego, neuronalne podłoże reprezentacji obydwu języków jest różne, przy czym wielkość tej różnicy zależy w głównej mierze od wieku nabycia drugiego języka. Chociaż wraz ze wzrostem poziomu biegłości w zakresie drugiego języka jego reprezentacje syntaktyczne mogą zostać częściowo przejęte przez pamięć proceduralną, nigdy nie będą tworzyły jednolitego systemu z reprezentacjami syntaktycznymi języka ojczystego.
Z jednej strony niektóre badania wykorzystujące paradygmat oceny gramatyczności zdań (Luke i wsp. 2002) lub prymowania syntaktycznego (Weber i Indefrey 2009) wskazują, że reprezentacje syntaktyczne pierwszego i drugiego języka są przetwarzane przez tę samą sieć struktur obejmującą lewy środkowy zakręt skroniowy (left middle temporal gyrus) oraz lewy środkowy/dolny zakręt czołowy (left mid/inferior frontal gyrus). Z drugiej strony w zadaniu polegającym na wykrywaniu błędów syntaktycznych podczas słuchania lub czytania zdania w pierwszym i drugim języku zaobserwowano różnice w aktywacjach odpowiadających każdemu z języków: w pierwszym języku silniejsze aktywacje odnotowano w środkowej części lewego górnego zakrętu skroniowego (mid left superior temporal gyrus), natomiast drugi język w porównaniu z pierwszym wiązał się ze zwiększonymi aktywacjami m.in. w lewym dolnym zakręcie czołowym, obustronnym jądrze ogoniastym (caudate nucleus), lewej korze przedruchowej (left pre-SMA) i lewej brzuszno-bocznej korze przedczołowej (left ventrolateral prefrontal cortex; Rüschemeyer i wsp. 2005, 2006).
Próby wyjaśnienia rozbieżności w wynikach badań nad przetwarzaniem i organizacją reprezentacji syntaktycznych u osób dwujęzycznych odwoływały się do różnic w poziomie znajomości drugiego języka oraz wieku jego nabycia. Różnice w przetwarzaniu informacji syntaktycznych w zależności od poziomu znajomości drugiego języka zaobserwowano w obrębie lewego dolnego zakrętu czołowego oraz jąder podstawy (basal ganglia) – jądra ogoniastego i skorupy (putamen; Golestani i wsp. 2006), które w modelu proceduralno-deklaratywnym są łączone z przetwarzaniem informacji powiązanej z pamięcią proceduralną (Ullman 2001). Sugeruje to, że zgodnie z założeniami hipotezy konwergencji (Green 2003) wzrost biegłości w drugim języku wiąże się z plastyczną reorganizacją neuronalnego podłoża reprezentacji syntaktycznych obydwu języków.
W innych badaniach wykazano, że wzorce przetwarzania informacji syntaktycznej obserwowane w zadaniu wymagającym oceniania gramatyczności zdań zależą głównie od wieku nabycia drugiego języka, a nie od poziomu jego znajomości (Wartenburger i wsp. 2003). Podczas gdy w grupie osób, które miały kontakt z dwoma językami od dzieciństwa (tzw. wczesnych dwujęzycznych), nie zaobserwowano żadnych różnic pomiędzy wykonywaniem zadania w pierwszym i drugim języku, u osób, które rozpoczęły naukę języka po 6. roku życia (tzw. późnych dwujęzycznych), zaobserwowano zwiększone aktywacje związane z drugim językiem w całym systemie struktur korowych i podkorowych należących do sieci odpowiedzialnej za kontrolę językową, m.in. obustronnym dolnym zakręcie czołowym, jądrze ogoniastym i skorupie, środkowym zakręcie czołowym i lewym dolnym płaciku ciemieniowym (left inferior parietal lobule). Zwiększony wysiłek związany z kontrolą poznawczą można interpretować jako argument na rzecz słabszego zautomatyzowania procedur przetwarzania reprezentacji syntaktycznych drugiego języka.
Podsumowując – wyniki badań skupiających się na przetwarzaniu reprezentacji syntaktycznych nie dają jednoznacznej odpowiedzi na pytanie o sposób organizacji reprezentacji pierwszego i drugiego języka. Ponadto badania nad znaczeniem poziomu znajomości oraz wieku nabycia drugiego języka pokazują, że obydwa czynniki mogą (w różny sposób) wpływać na organizację reprezentacji syntaktycznych w dwujęzycznym mózgu.
Kontrola poznawcza
Obydwa systemy językowe osoby dwujęzycznej są aktywne przez cały czas, a reprezentacje jednego i drugiego języka nieustannie rywalizują ze sobą (Costa i wsp. 1999; Kroll i wsp. 2006), dlatego też osoba dwujęzyczna musi dysponować efektywnym mechanizmem kontrolującym aktywacje obydwu systemów językowych pozwalającym na użycie każdego z nich w odpowiednim kontekście. W związku z tym różnice w funkcjonowaniu mózgu osób dwujęzycznych mogą wynikać również ze wzmożonego zaangażowania mechanizmów kontrolnych w procesy językowe. Na poziomie neuronalnym sieć kontroli językowej tworzą przede wszystkim: grzbietowa część przedniego zakrętu obręczy (dorsal anterior cingulate cortex – dACC), dodatkowa kora przedruchowa (supplementary motor area), lewa kora przedczołowa (left prefrontal cortex) oraz prawy i lewy płacik ciemieniowy dolny. Zgodnie z modelem mózgowej sieci zaangażowanej w kontrolę językową zaproponowanym przez Abutalebiego i Greena (2016) struktury te realizują wiele istotnych zadań pozwalających osobie dwujęzycznej na sprawne posługiwanie się obydwoma językami. Grzbietowa część zakrętu obręczy oraz dodatkowa kora przedruchowa (które wg modelu Abutalebiego i Greena są traktowane jako jeden funkcjonalny kompleks – dACC/pre-SMA) są zaangażowane w monitorowanie konfliktu i korygowanie potencjalnych błędów powstających na różnych etapach przetwarzania językowego. Aktywacje w grzbietowym zakręcie obręczy oraz dodatkowej korze przedruchowej wiążą się z przełączaniem się pomiędzy językami (language-switching; Abutalebi i wsp. 2007, 2008; Garbin i wsp. 2011; Rodriguez-Fornells i wsp. 2005), ale także z przełączaniem się pomiędzy rzeczownikami a czasownikami u osób dwujęzycznych (Abutalebi i wsp. 2013a) czy w zadaniach niejęzykowych wymagających monitorowania konfliktu i kontroli odpowiedzi (przegląd badań dot. funkcji przedniego zakrętu obręczy: Botvinick i wsp. 2001). Kolejnymi strukturami odgrywającymi kluczową rolę w sieci kontroli językowej są lewy i prawy dolny zakręt czołowy. Lewy dolny zakręt czołowy jest zaangażowany w selekcję odpowiedzi oraz przezwyciężanie automatycznych odpowiedzi (Abutalebi i Green 2016). Silniejsze aktywacje w lewym dolnym zakręcie czołowym towarzyszą produkcji mowy w słabszym, drugim języku (De Bleser i wsp. 2003; Kovelman i wsp. 2007; Parker Jones i wsp. 2012; Perani i wsp. 2003), co Abutalebi i Green (2016) tłumaczą dodatkowym wysiłkiem poznawczym związanym z wyszukiwaniem i wydobywaniem reprezentacji leksykalnych słabszego języka. W przeciwieństwie do silnie wyspecjalizowanego w selekcji informacji językowej lewego dolnego zakrętu czołowego, prawy zakręt czołowy jest zaangażowany w ogólną kontrolę poznawczą i hamowanie (Aron i wsp. 2014). Do sieci zaangażowanej w kontrolę językową należą również prawy i lewy płacik ciemieniowy dolny, które są odpowiedzialne za reorientowanie zasobów uwagi zarówno kierowanej odgórnie (Majerus i wsp. 2009; Shomstein 2012), jak i oddolnie (Shomstein 2012). Poza strukturami korowymi w kontrolę językową zaangażowane są także wzgórze (thalamus), jądra podstawy, w szczególności skorupa oraz móżdżek (Abutalebi i Green 2007, 2016; Green i Abutalebi 2013). Wzgórze, mające liczne połączenia z przednią i tylną częścią lewego dolnego zakrętu czołowego (Ford i wsp. 2013), jest zaangażowane w selekcję właściwych reprezentacji leksykalnych i semantycznych w produkcji języka u osób dwujęzycznych (Abutalebi i Green 2016). Aktywność lewego jądra ogoniastego jest obserwowana w sytuacji wymagającej przełączania pomiędzy językami i wiązana z koniecznością wyboru właściwego języka zarówno w produkcji (Abutalebi i wsp. 2013a), jak i rozumieniu (Abutalebi i wsp. 2007; Crinion i wsp. 2006). Aktywacje w lewym jądrze ogoniastym są również wrażliwe na poziom znajomości języka – struktura ta jest silniej aktywowana przy przełączaniu się na język o niższym poziomie znajomości (Abutalebi i wsp. 2013a). Sugeruje to, że lewe jądro ogoniaste odgrywa kluczową rolę w monitorowaniu i kontroli aktualnie używanego języka (Crinion i wsp. 2006). W skład sieci kontroli językowej wchodzi także skorupa, której aktywność jest wrażliwa na wymagania artykulacyjne związane z produkcją mowy w drugim języku (Burgaleta i wsp. 2016; Golestani i wsp. 2006). Ostatnią ze struktur wchodzącą w skład sieci kontroli językowej opisanej przez Abutalebiego i Greena (2016) jest móżdżek, który jest zaangażowany m.in. w przetwarzanie informacji morfosyntaktycznej w drugim języku (Pliatsikas i wsp. 2014) oraz kontrolę interferencji pomiędzy językami (Filippi i wsp. 2011).
Coraz więcej doniesień wskazuje na różnice w aktywacjach mózgowych u osób jedno- i dwujęzycznych zarówno w zadaniach wymagających użycia języka, jak i zadaniach niejęzykowych (Abutalebi i wsp. 2012; Ansaldo i wsp. 2015; Costumero i wsp. 2015). U osób dwujęzycznych w porównaniu z osobami jednojęzycznymi podczas wykonywania zadania w pierwszym języku zaobserwowano silniejsze aktywacje w lewej dolnej korze czołowej (Rodriguez-Fornells i wsp. 2005), dodatkowej korze przedruchowej i przedniej części zakrętu obręczy (pre-SMA/ACC) oraz lewej korze ciemieniowej: zakręcie nadbrzeżnym i kątowym (angular and supramarginal gyrus; Rossi i wsp. 2018). Różnice między osobami jedno- i dwujęzycznymi dotyczą zatem zaangażowania struktur leżących u podstaw sieci kontroli językowej.
Według najnowszych badań wpływu dwujęzyczności na funkcjonowanie kontroli poznawczej nie można traktować zero-jedynkowo (DeLuca i wsp. 2020; Sulpizio i wsp. 2020). Zarówno różnice w funkcjonowaniu mózgu, jak i zmiany strukturalne są wynikiem nie tyle samego zaklasyfikowania danej osoby jako dwujęzycznej, ile wypadkową szeregu doświadczeń związanych z dwujęzycznością. Zmiany funkcjonalne i strukturalne w mózgu osoby dwujęzycznej są związane z długością trwania doświadczenia dwujęzyczności (mierzonego za pomocą wieku nabycia drugiego języka oraz immersji w środowisku drugiego języka) oraz intensywnością tego doświadczenia (mierzoną jako użycie pierwszego i drugiego języka w różnych kontekstach formalnych i nieformalnych). Z tej perspektywy to nie sam fakt bycia osobą dwujęzyczną, ale raczej całość doświadczenia dwujęzyczności są przyczyną neuroplastycznych zmian w mózgu, które przekładają się zarówno na funkcjonowanie językowe, jak i ogólną kontrolę poznawczą (DeLuca i wsp. 2020; Sulpizio i wsp. 2020).
Jak dwujęzyczność wpływa na strukturę mózgu?
Reorganizacja systemu reprezentacji leksykalnych wynikająca z uczenia się i używania drugiego języka wiąże się z szeregiem zmian strukturalnych. Objętość istoty szarej w obrębie płata skroniowego jest związana z poziomem znajomości drugiego języka (Mårtensson i wsp. 2012; Stein i wsp. 2012) oraz z zasobem słownictwa w drugim języku (Grogan i wsp. 2009). Z poziomem znajomości drugiego języka wiąże się również objętość istoty szarej w lewej dolnej korze ciemieniowej (Abutalebi i wsp. 2015; Della Rosa i wsp. 2013; Mechelli i wsp. 2004). Objętość tej struktury jest również negatywnie skorelowana z wiekiem nabycia drugiego języka (Mechelli i wsp. 2004). W odróżnieniu od lewej dolnej kory ciemieniowej prawa dolna kora ciemieniowa podlega zmianom ze względu na intensywność kontaktu z drugim językiem (Abutalebi i wsp. 2015). Dwujęzyczność wiąże się również ze zmianami strukturalnymi w przedniej części lewego dolnego zakrętu czołowego. Objętość istoty szarej w tej strukturze wzrasta wraz z zasobem słownictwa w drugim języku oraz jest negatywnie skorelowana z wiekiem nabycia drugiego języka (Grogan i wsp. 2012). Większa objętość w zakresie lewego dolnego zakrętu czołowego wiąże się również z poziomem znajomości drugiego języka oraz intensywnym treningiem językowym (Mårtensson i wsp. 2012; Stein i wsp. 2012). Zmiany strukturalne łączące się ze wzrostem poziomu znajomości drugiego języka zaobserwowano również w hipokampie (Mårtensson i wsp. 2012).
Zmiany strukturalne w dwujęzycznym mózgu mogą się wiązać również ze wzmożonym zaangażowaniem kontroli językowej w procesy językowe. U osób dwujęzycznych obserwuje się zwiększoną objętość struktur odpowiedzialnych za szereg procesów związanych z kontrolą poznawczą i językową (Li i wsp. 2014). Zmiany strukturalne odnotowano m.in. w obrębie skorupy – struktury związanej z kontrolą procesów artykulacyjnych (Abutalebi i wsp. 2013), oraz w obrębie lewego jądra ogoniastego zaangażowanego w monitorowanie i kontrolę aktualnie używanego języka (DeLuca i wsp. 2020; Grogan i wsp. 2009; Zou i wsp. 2012). Zmiany strukturalne związane z dwujęzycznością zaobserwowano także w płaciku ciemieniowym dolnym (Della Rosa i wsp. 2013; Grogan i wsp. 2012; Mechelli i wsp. 2004) oraz lewym dolnym zakręcie czołowym (Grogan i wsp. 2012; Mårtensson i wsp. 2012; Stein i wsp. 2012) – strukturach odpowiedzialnych za alokację zasobów uwagi oraz selekcję właściwej odpowiedzi. Chociaż zmiany w obrębie lewego płacika ciemieniowego dolnego oraz lewego dolnego zakrętu czołowego łączone są też z organizacją reprezentacji w dwujęzycznym mózgu (w szczególności z zasobem słownictwa), stanowią one również część sieci zaangażowanej w kontrolę językową. Może to świadczyć o przeplataniu się sieci kontroli językowej oraz reprezentacji w obrębie tych samych struktur.
Podsumowanie
Celem pracy był przegląd najważniejszych doniesień na temat wpływu dwujęzyczności na strukturę i funkcjonowanie mózgu. Coraz liczniejsze badania neuroobrazowe wskazują, że doświadczenie dwujęzyczności prowadzi do rozległych, neuroplastycznych zmian wynikających ze zwiększonych wymagań, jakie dwujęzyczność nakłada na system poznawczy. W związku z rosnącą liczbą badań skupiających się na funkcjonowaniu i strukturze dwujęzycznego mózgu przedstawiony przegląd nie wyczerpuje zagadnienia. Na podstawie dostępnych badań można jednak stwierdzić, że doświadczenie dwujęzyczności ma wpływ zarówno na funkcjonowanie i organizację mózgowego systemu językowego, jak i na ogólne funkcjonowanie poznawcze: bardziej efektywne wykorzystywanie mechanizmów kontroli poznawczej oraz funkcji wykonawczych. Doświadczenie dwujęzyczności prowadzi do neuroplastycznych zmian w całej sieci struktur obejmujących korę mózgową oraz struktury podkorowe. Najnowsze badania starają się odpowiedzieć na pytanie, w jaki sposób poszczególne aspekty doświadczenia dwujęzyczności (m.in. wiek rozpoczęcia nauki, biegłość czy intensywność i kontekst użycia języków) przekładają się na neuroplastyczne zmiany w dwujęzycznym mózgu.
Źródła finansowania
Praca nad tekstem była możliwa dzięki finansowaniu z grantu OPUS 2017/27/B/HS6/00959 przyznanemu dr hab. Zofii Wodnieckiej przez Narodowe Centrum Nauki.
Oświadczenie
Autorki deklarują brak konfliktu interesów.
Piśmiennictwo
1. Abutalebi J, Annoni JM, Zimine I i wsp. Language control and lexical competition in bilinguals: an event-related fMRI study. Cereb Cortex 2008; 18: 1496-1505.
2.
Abutalebi J, Brambati SM, Annoni JM i wsp. The neural cost of the auditory perception of language switches: an event-related functional magnetic resonance imaging study in bilinguals. J Neurosci 2007; 27: 13762-13769.
3.
Abutalebi J, Canini M, Della Rosa PA i wsp. The neuroprotective effects of bilingualism upon the inferior parietal lobule: a structural neuroimaging study in aging Chinese bilinguals. J Neurolinguistics 2015; 33: 3-13.
4.
Abutalebi J, Della Rosa PA, Green DW i wsp. Bilingualism tunes the anterior cingulate cortex for conflict monitoring. Cereb Cortex 2012; 22: 2076-2086.
5.
Abutalebi J, Green D. Bilingual language production: The neurocognition of language representation and control. J Neurolinguistics 2007; 20: 242-275.
6.
Abutalebi J, Green DW. Neuroimaging of language control in bilinguals: neural adaptation and reserve. Biling Lang Cogn 2016; 19: 689-698.
7.
Abutalebi J, Rosa PAD, Castro Gonzaga AK. The role of the left putamen in multilingual language production. Brain Lang 2013; 125: 307-315.
8.
Albert, M, Obler LK. The bilingual brain: Neuropsychological and neurolinguistic aspects of bilingualism. Academic Press, New York 1978.
9.
Ansaldo AI, Ghazi-Saidi L, Adrover-Roig D. Interference control in elderly bilinguals: appearances can be misleading. J Clin Exp Neuropsychol 2015; 37: 455-470.
10.
Aron AR, Robbins TW, Poldrack RA. Inhibition and the right inferior frontal cortex: one decade on. Trends Cogn Sci 2014; 18: 177-185.
11.
Botvinick MM, Braver TS, Barch DM i wsp. Conflict monitoring and cognitive control. Psychol Rev 2001; 108: 624-652.
12.
Buchweitz A, Shinkareva SV, Mason RA i wsp. Identifying bilingual semantic neural representations across languages. Brain Lang 2012; 120: 282-289.
13.
Burgaleta M, Sanjuán A, Ventura-Campos N i wsp. Bilingualism at the core of the brain. Structural differences between bilinguals and monolinguals revealed by subcortical shape analysis. NeuroImage 2016; 125: 437-445.
14.
Chee MWL, Soon CS, Lee HL. Common and segregated neuronal networks for different languages revealed using functional magnetic resonance adaptation. J Cogn Neurosci 2003; 15: 85-97.
15.
Chee MWL, Tan EWL, Thiel T. Mandarin and English single word processing studied with functional magnetic resonance imaging. J Neurosci 1999; 19: 3050-3056.
16.
Correia J, Formisano E, Valente G i wsp. Brain-based translation: fMRI decoding of spoken words in bilinguals reveals language-independent semantic representations in anterior temporal lobe. J Neurosci 2014; 34: 332-338.
17.
Costa A, Miozzo M, Caramazza A. Lexical selection in bilinguals: Do words in the bilingual’s two lexicons compete for selection? J Mem Lang 1999; 41: 365-397.
18.
Costumero V, Rodríguez-Pujadas A, Fuentes-Claramonte P i wsp. How bilingualism shapes the functional architecture of the brain: A study on executive control in early bilinguals and monolinguals. Hum Brain Mapp 2015; 36: 5101-5112.
19.
Crinion J, Turner R, Grogan A i wsp. Language control in the bilingual brain. Science 2006; 312: 1537-1540.
20.
D’Anselmo A, Reiterer S, Zuccarini F i wsp. Hemispheric asymmetries in bilinguals: Tongue similarity affects lateralization of second language. Neuropsychologia 2013; 51: 1187-1194.
21.
De Bleser R, Dupont P, Postler J i wsp. The organisation of the bilingual lexicon: a PET study. J Neurolinguistics 2003; 16: 439-456.
22.
Della Rosa PA, Videsott G, Borsa VM i wsp. A neural interactive location for multilingual talent. Cortex 2013; 49: 605-608.
23.
DeLuca V, Rothman J, Bialystok E i wsp. Duration and extent of bilingual experience modulate neurocognitive outcomes. NeuroImage 2020; 204: 116222.
24.
Dijkstra T, Van Heuven WJ. The architecture of the bilingual word recognition system: from identification to decision. Biling: Lang Cogn 2002; 5: 175-197.
25.
Fan Y, Wu C, Liu H i wsp. Neuroplastic changes in resting-state functional connectivity after stroke rehabilitation. Front Hum Neurosci 2015; 9: 546.
26.
Filippi R, Richardson FM, Dick F i wsp. The right posterior paravermis and the control of language interference. J Neurosci 2011; 31: 10732-10740.
27.
Fedorenko E, Hsieh PJ, Nieto-Castañón A. New method for fMRI investigations of language: defining ROIs functionally in individual subjects. J Neurophysiol 2010; 104: 1177-1194.
28.
Ford A, Triplett W, Sudhyadhom A i wsp. Broca’s area and its striatal and thalamic connections: a diffusion-MRI tractography study. Front Neuroanat 2013; 7: 8.
29.
Garbin G, Costa A, Sanjuan A i wsp. Neural bases of language switching in high and early proficient bilinguals. Brain Lang 2011; 119: 129-135.
30.
Golestani N, Alario FX, Meriaux S i wsp. Syntax production in bilinguals. Neuropsychologia 2006; 44: 1029-1040.
31.
Green DW. Neural basis of lexicon and grammar in L2 acquisition: The convergence hypothesis. W: van Hout R, Hulk A, Kuiken F, Towell R (red.). The interface between syntax and the lexicon in second language acquisition. London 2003; 197-208.
32.
Green DW, Abutalebi J. Language control in bilinguals: The adaptive control hypothesis. J Cogn Psychol 2013; 25: 515-530.
33.
Green DW, Kroll JF. The neurolinguistics of bilingualism. W: de Zubicaray GI, Schiller NO (red.). The Oxford Handbook of Neurolinguistics. Oxford University Press 2019; 261-294.
34.
Grogan A, Green DW, Ali N i wsp. Structural correlates of semantic and phonemic fluency ability in first and second languages. Cereb Cortex 2009; 19: 2690-2698.
35.
Grogan A, Parker Jones Ō, Ali N i wsp. Structural correlates for lexical efficiency and number of languages in non-native speakers of English. Neuropsychologia 2012; 50: 1347-1352.
36.
Hirsch GV, Bauer CM, Merabet LB. Using structural and functional brain imaging to uncover how the brain adapts to blindness. Ann Neurosci Psychol 2015; 2: 5.
37.
Hull R, Vaid J. Bilingual language lateralization: A meta-analytic tale of two hemispheres. Neuropsychologia 2007; 45: 1987-2008.
38.
Hull R, Vaid J. Laterality and language experience. Laterality 2006; 11: 436-464.
39.
Klein D, Milner B, Zatorre RJ i wsp. The neural substrates underlying word generation: a bilingual functional-imaging study. Proc Natl Acad Sci 1995; 92: 2899-2903.
40.
Klein D, Milner B, Zatorre RJ i wsp. Cerebral organization in bilinguals: A PET study of Chinese-English verb generation. NeuroReport 1999; 10: 2841-2845.
41.
Klein D, Zatorre RJ, Chen JK i wsp. Bilingual brain organization: A functional magnetic resonance adaptation study. NeuroImage 2006; 31: 366-375.
42.
Kossut M. Basic mechanism of neuroplasticity. Neuropsychiatr Neuropsychol 2009; 14: 1-8.
43.
Kovelman I, Baker SA, Petitto LA. Bilingual and monolingual brains compared: a functional magnetic resonance imaging investigation of syntactic processing and a possible “neural signature” of bilingualism. J Cogn Neurosci 2007; 20: 153-169.
44.
Kroll JF, Bobb SC, Wodniecka Z. Language selectivity is the exception, not the rule: arguments against a fixed locus of language selection in bilingual speech. Biling: Lang Cogn 2006; 9: 119-135.
45.
Kroll JF, Stewart E. Category interference in translation and picture naming: evidence for asymmetric connections between bilingual memory representations. J Mem Lang 1994; 33: 149-174.
46.
Li P, Legault J, Litcofsky KA. Neuroplasticity as a function of second language learning: Anatomical changes in the human brain. Cortex 2014; 58: 301-324.
47.
Luke KK, Liu HL, Wai YY i wsp. Functional anatomy of syntactic and semantic processing in language comprehension. Hum Brain Mapp 2002; 16: 133-145.
48.
Maguire EA, Gadian DG, Johnsrude IS i wsp. Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers. Proc Natl Acad Sci 2000; 97: 4398-4403.
49.
Majerus S, D’Argembeau A, Martinez Perez T i wsp. The commonality of neural networks for verbal and visual short-term memory. J Cogn Neurosci 2009; 22: 2570-2593.
50.
Mårtensson J, Eriksson J, Bodammer NC i wsp. Growth of language-related brain areas after foreign language learning. NeuroImage 2012; 63: 240-244.
51.
Mechelli A, Crinion JT, Noppeney U i wsp. Structural plasticity in the bilingual brain. Nature 2004; 431: 757-757.
52.
Paradis M. A neurolinguistic theory of bilingualism. John Benjamins Publishing 2004.
53.
Paradis M. The neurofunctional components of the bilingual cognitive system. W: Kecskes I, Albertazzi L (red.). Cognitive aspects of bilingualism. Dordrecht 2007; 3-28.
54.
Park HRP. Badzakova-Trajkov G, Waldie KE. Language lateralisation in late proficient bilinguals: A lexical decision fMRI study. Neuropsychologia 2012; 50: 688-695.
55.
Parker Jones Ō, Green DW, Grogan A i wsp. Where, when and why brain activation differs for bilinguals and monolinguals during picture naming and reading aloud. Cereb Cortex 2012; 22: 892-902.
56.
Perani D, Abutalebi J, Paulesu E i wsp. The role of age of acquisition and language usage in early, high-proficient bilinguals: An fMRI study during verbal fluency. Hum Brain Mapp 2003; 19: 170-182.
57.
Pliatsikas C, Johnstone T, Marinis T. Grey matter volume in the cerebellum is related to the processing of grammatical rules in a second language: a structural voxel-based morphometry study. Cerebellum 2014; 13: 55-63.
58.
Rodriguez-Fornells A, van der Lugt A, Rotte M i wsp. Second language interferes with word production in fluent bilinguals: brain potential and functional imaging evidence. J Cogn Neurosci 2005; 17: 422-433.
59.
Rossi E, Newman S, Kroll JF i wsp. Neural signatures of inhibitory control in bilingual spoken production. Cortex 2018; 108: 50-66.
60.
Roux FE, Lubrano V, Lauwers-Cances V i wsp. Intra-operative mapping of cortical areas involved in reading in mono- and bilingual patients. Brain 2004; 127: 1796-1810.
61.
Rüschemeyer SA, Fiebach CJ, Kempe V i wsp. Processing lexical semantic and syntactic information in first and second language: fMRI evidence from German and Russian. Hum Brain Mapp 2005; 2: 266-286.
62.
Rüschemeyer SA, Zysset S, Friederici AD. Native and non-native reading of sentences: An fMRI experiment. NeuroImage 2006; 31: 354-365.
63.
Shomstein S. Cognitive functions of the posterior parietal cortex: top-down and bottom-up attentional control. Front Integr Neurosci 2012; 6: 38.
64.
Siuda-Krzywicka K, Bola Ł, Paplińska M i wsp. Massive cortical reorganization in sighted Braille readers. eLife 2016; 5: e10762.
65.
Stein M, Federspiel A, Koenig T i wsp. Structural plasticity in the language system related to increased second language proficiency. Cortex 2012; 48: 458-465.
66.
Sulpizio S, Del Maschio N, Del Mauro G i wsp. Bilingualism as a gradient measure modulates functional connectivity of language and control networks. NeuroImage 2020; 205: 116306.
67.
Ullman MT. The declarative/procedural model of lexicon and grammar. J Psycholinguist Res 2001; 30: 37-69.
68.
Van de Putte E, De Baene W, Brass M i wsp. Neural overlap of L1 and L2 semantic representations in speech: a decoding approach. NeuroImage 2017; 162: 106-116.
69.
Van de Putte E, De Baene W, Price CJ i wsp. Neural overlap of L1 and L2 semantic representations across visual and auditory modalities: a decoding approach. Neuropsychologia 2018; 113: 68-77.
70.
Van Hell JG, De Groot AM. Conceptual representation in bilingual memory: Effects of concreteness and cognate status in word association. Biling: Lang Cogn 1998; 1: 193-211.
71.
Wartenburger I, Heekeren HR, Abutalebi J i wsp. Early setting of grammatical processing in the bilingual brain. Neuron 2003; 37: 159-170.
72.
Weber K, Indefrey P. Syntactic priming in German–English bilinguals during sentence comprehension. NeuroImage 2009; 46: 1164-1172.
73.
Xu M, Baldauf D, Chang CQ i wsp. Distinct distributed patterns of neural activity are associated with two languages in the bilingual brain. Sci Adv 2017; 3: e1603309.
74.
Zou L, Ding G, Abutalebi J i wsp. Structural plasticity of the left caudate in bimodal bilinguals. Cortex 2012; 48: 1197-1206.